したっぱ昆虫細胞研究者のメモ

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2009年 04月 15日

新しいカイコ幼虫卵巣由来セルライン・・・?

Khurad AM, Zhang MJ, Deshmukh CG, Bahekar RS, Tiple AD, Zhang CX.
A new continuous cell line from larval ovaries of silkworm, Bombyx mori.
In Vitro Cell Dev Biol Anim. 2009 Apr 9.

タイトルを見てびっくりしました。カイコ幼虫卵巣由来セルラインの樹立??それって既に沢山ありますよね??
という訳で読んでみました。

 著者等は、卵巣をMGM-448基本培地+10%FBS+3%熱処理蚕血清で培養し、遊出した細胞を継代してセルラインを樹立しました。出来たセルラインはMGM-448とTNM-FHの2つの基本培地に適応したそうです。今回樹立した、DZNU-Bm-12のBmNPV感受性を見たところ、85-90%の細胞が3-17個の包埋体ウィルスを形成したそうです。




 カイコのセルラインのNPV感受性は、一般的に30-40%程度なので、85-90%と言うのは非常に高い数値です。たぶんここがこの論文の要点だと思います。著者は3年前にも"A new Bombyx mori larval ovarian cell line highly susceptible to nucleopolyhedrovirus."というタイトルで投稿をしていて、そちらの論文では“the cell line was found to be highly susceptible with 92-94% of the cells harbouring BmNPV and having an average of 20-23 OBs/infected cell.”ということになっていたのでそっちの方が良いんじゃないかとも一瞬思いました。でも倍化時間を見たら、古い方が42時間かかるのに対し、新しい方は24-36時間で倍化するというので、新しい方が便利ですかね?

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by koretoki | 2009-04-15 20:29
2009年 04月 14日

autophagyって何?:IPLB-LbFBセルラインを用いて

Malagoli D, Boraldi F, Annovi G, Quaglino D, Ottaviani E.
New insights into autophagic cell death in the gypsy moth Lymantria dispar: a proteomic approach.
Cell Tissue Res. 2009 Jan 30.

 autophagyは自食作用とも訳され、酵母も持ってる古い機構です。特異的に誘導される細胞死として、その起源についての議論は続いています。

細胞死には以下の
●apoptosis/programmed cell death
●autophagy cell death
●necrosis
3態があるとされ、apoptosisとautophagyの境は曖昧であることも言われています。autophagyの分子機構はここ10年で明らかになってきました。autophagyが、housekeepingのoverrunなのか、それともATP欠乏に連結した特異的な経路なのか、という問に対する答えはまだありません。

 鱗翅目幼虫脂肪体由来のセルラインであるIPLB-LdFBはautophagyとapoptosisの両方を様々な刺激によって誘導できるのでよい実験材料です。IPLB-LbFBはapoptosisのための機能を完全にもっていて、ATPase阻害剤であるOligomycin Aに誘導されてautophagyすることが知られています。

 著者等は、ATPase阻害剤であるオリゴマイシンAの添加によって細胞死の誘導された細胞の培養上清が、autophagyを誘導することを発見し、これを元に研究を行っています。脂肪体抽出物を用いた先行研究から、20Eなしでautophagyがおこること、すなわちなんらかの物質の存在が示唆されています。そこで、Oligomycin Aを添加した培養の培養上清についてプロテオミックに調べました。

●EMを用いた微細構造解析の結果、
Oligomycin Aを添加した培養の培養上清を添加することでautophagyしたIPLB-LbFBは、vacuolesをつくったり、ミトコンドリアを減らせたりすることが分かりました。

●脂質代謝に関わる酵素活性を調べた結果
酸ホスファターゼ活性が核の周りで淡く発現していたのが、はっきりと発現するベシクルが細胞質中に見られるように変化することがわかりました。

●ATPの量を調べた結果、
培養上清添加でATP減ること、oligomycinAの直接の添加でもっと減ることが明らかになりました。

●培養上清の蛋白を2次元展開して銀染、でてきた蛋白の11についてMS/MSで分析・同定した結果、
autophagyする培養では、アクチン脱重合factor4isoformがup-regulateされていました。対して、他のアイソフォームはdown-regulateされていました。
また、autophagyする培養のIDGF-like proteinは大きく減少することがわかりました。
コントロールと実験区培養上清にアクチンなどの細胞骨格蛋白が同じくらい含まれることも分かりました。
IPLB-LbFB細胞は、autophagic cell demiseに向かって代謝を変化させているようです。




 自食とapoptosisの違いがよく分からないのですが、どうも研究が始まったばかりということの様です。電顕と蛋白機器分析があると、なんとなく説得力がるような気がします。IDGF-like proteinが減少したところが面白いと思いました。栄養がなくて小さくなろうとしている細胞がgrowth factorを出さなくなるのは当然といえば当然なのですが。IPLB-LbFBはapoptosisの研究材料というイメージが強かったのですが、そこからさらに細胞死全体の研究材料に発展していったら嬉しいです。


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by koretoki | 2009-04-14 19:57
2009年 04月 08日

カスパーゼがApoptosis以外の方法でウィルスを邪魔する

Bryant B, Clem RJ.
Caspase inhibitor P35 is required for the production of robust baculovirus virions in Trichoplusia ni TN-368 cells.
J Gen Virol. 2009 Mar;90(Pt 3):654-61.

 バキュロウィルスはカスパーゼインヒビターP35で、宿主細胞のアポトーシスを止めることが知られています。核多角体ウィルスAcMNPVもそのひとつで、p35を欠いた変異体が存在します。変異型のウィルスはヨトウガ(S.f.)の細胞のアポトーシスを誘導してしまうのですが、T.niの細胞の場合ではカスパーゼが発現しているにも関わらずアポトーシスしないそうです。
 変異型のウィルス感染中は液化しないことや、変異型のウィルスはウィルス産生能が低いことなどの差異があるため、著者らはウィルス感染においてカスパーゼにはアポトーシス以外の働きあると考え、それがどのような働きであるか調べました。

 ウィルス産生に影響するのか、それともウィルス感染に関連するのか調べる為、カスパーゼインヒビターであるzVAD-fmkを感染細胞に加える実験と、zVAD-fmk存在下でウィルス感染させる実験を行いました。2つの結果から、カスパーゼは変異型ウィルスのバディングウィルスの感染を減少させることが分かりました。



 宿主体内細胞間での2次感染に関連する訳ですね。こういったウィルスの感染と産生に関する知識が集まってくれば、ベクター利用の際の条件検討もぐっと楽になるのかもしれません。あと、論文中でカスパーゼの活性のコントロールとして、Sf9に5分UVを被爆させたものが使われていました。それらのほうが、変異型ウィルスを感染させたT.niのセルラインTN-368よりもはるかにカスパーゼ活性が高いようにグラフでは見えます。ウィルスのアポトーシス誘導能って元々それ程高くないのですか?元々、というのもおかしいですが・・・メーカーサイトによるとクリーンベンチ等の殺菌灯は1分の照射でほぼ全ての、2分の照射で全ての菌を死滅させられるそうです。培地がUVを吸収するといっても、5分も当ててしまったらアポトーシスの誘導どころか原形質が破壊され、酵素群が漏れ出してしまったりするのではないかと心配になりました。

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by koretoki | 2009-04-08 03:20
2009年 04月 02日

昆虫の筋細胞でロボットを作ろう

だいぶ前から知っていたはずなのに、なぜか読んでいなかった論文
Akiyama Y, Iwabuchi K, Furukawa Y, Morishima K.
Culture of insect cells contracting spontaneously; research moving toward an environmentally robust hybrid robotic system.
J Biotechnol. 2008 Jan 20;133(2):261-6.

 近年メカニカルシステムやケミカルシステムにおいても、微細化の研究が盛んに行われています。メカニカルシステムについては、磁力や圧力を用いた技術を扱うデバイスを小さくしていくことによる"top-down"アプローチと、ミオシン-アクチン分子モーターのような小さなものから構築していく"bottom-up"アプローチがありますが、前者はデバイスの外部に大きなシステムが必要でエネルギー効率も良いとは言えず、後者は技術的に困難です。著者らはその中間のアプローチとして、筋肉細胞を用いたバイオアクチュエイターの開発を行いました。

 生物組織を用いたデバイスとしては、蚕の触覚を用いた高感度ガスセンサー、カエルを用いた水泳ロボット、心筋で構成したデバイスなどが過去に報告されていますが、生きた細胞だけで機械の構成成分をなすデバイスは未だ報告されていません。また、昆虫の筋細胞をデバイスとしての利用という視点から扱ったのは著者らが初めてで、昆虫細胞を使うメリットとして、温度感受性が低く、pHの変化にも慣用で、対応できる浸透圧の幅も非常に広いなど、閉鎖系での利用にも非常に適しているのが分かります。

 著者らはカイコとキクキンウワバの背脈管を用いて実験を行いました。供試虫を表面殺菌した後解剖して、背脈管を取り出します。それをMM培地、TC-100培地、IPL-41培地、グレース培地などに静置して自発的な収縮の有無を見ました。カイコではどの培地を用いた場合にも収縮を観察することはできませんでしたが、キクキンウワバの場合には、TC-100培地(10%FBS)を用いた実験で、18日以上も収縮を確認することができました。

 1週間以上の間、全くのエネルギー補給を必要とせずに動き続けられるデバイスとして、今後の応用が期待されます。また、グルコースなどの化学エネルギーを非常に効率よく運動エネルギーに変換することが出来るので、エネルギー問題の解決に役立つことも期待されています。



 論文の中で、大きな筋肉組織を作ろうとすると血管が無いために内部の細胞が死んでしまう、ということが書いてありましたが、トンボの大きな筋肉なんかを見ていると筋肉中に気管がたくさん走っているのが分かります。in vitroで血管を再現するのはなかなかに困難でしょうが、気管であればかなり実現可能ではないかと思いました。実際に大型細胞培養装置の中には、培養器中に中空のシリコンチューブを通すことで酸素をよく溶かす技術もありますしね。
 この話を私のボスが知ったとき、トレーいっぱいのカイコを持ってきて背脈管を培地の中で動かすように私に言いました。納期を聞くと、明日までということでした。早速ベンチに実体顕微鏡を持ち込んで作業をはじめたのですが、解剖しても背脈管が全く見当たらない。どうにもならないのでベンチでの作業を諦め、有菌条件下で元気なカイコを解剖してみると確かに脈打つ透明な組織がありました。どうも背脈管が無色である上にエタノール麻酔によって容易に止まるため、見つかりにくくなっていたのです。見えないけど確かにあるのだな、と気付いても見えないものは見えませんからなかなかうまくいきません。結局空が明るくなり始めたころトレーいっぱいのカイコはほとんどいなくなり、エタノールに浅く漬けて動いているうちに培養を完了させるという荒っぽいやり方で、動かすことができました。何が言いたいかというと、この研究はきっとすごく大変だったということです。


街中のエンジンが昆虫の筋肉に切り替わったら、きっとすごく静かで呼吸の楽な世界になるんだろうな。
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by koretoki | 2009-04-02 19:23
2009年 03月 18日

Cell strainをクローニングしてウィルス生産能UP

セルラインからクローニングされたセルストレインが、元のラインよりも効率よくウィルス生産できました、というお話。

Zhang H, Zhang YA, Qin Q, Li X, Miao L, Wang Y, Qu L, Zhang A, Yang Q.
A cell strain cloned from Spodoptera exigua cell line (IOZCAS-Spex-II) highly susceptible to S. exigua nucleopolyhedrovirus infection.
In Vitro Cell Dev Biol Anim. 2009 Feb 28.

 IOZCAS-Spex-IIというセルラインを16cell/mlの濃度にした上で384wellのプレートに撒き、単一細胞培養を得ました。それぞれをラインの順化培地で飼い、2月ほどかけて実験に十分使える規模のセルライン(セルストレイン)にしました。

 クローニングする前のセルラインはウィルスの感染率が50%ほどでしたが、クローニングによって90%に向上しました。また、ウィルス粒子の産生能も2.4x10^7 OBs/mLから7.1x10^7 OBs/mLに向上しました。



 セルラインを構成する細胞たちは同じ遺伝子セットを持つという意味で元々クローンですが(蚊とかだと違うけど)、そのキャラクターは統一されておらず、ウィルスに対する感受性についても細胞ごとの差があると考えられます。クローニングによってウィルス感受性の高い細胞が選抜できたということは、セルラインを構成する細胞たちのキャラクターが単一でないことを示しています。今回のように選抜した単一細胞由来のセルストレインのキャラクターの単一性はどこまで保たれるのか、というところにも非常に興味があります。また、変化していった場合に、安定的なキャラクターの構成というものがあるのか、それともそういった極値的なものが存在せず無限に変化を続けるのか、という問題に対する理解は、セルラインを再現性の高いコントロールしやすい実験材料として扱う為にも必要であると考えられます。もし、極値がなく変化し続けるのであれば、その変化が全くもって現在存在する理論で説明不可能なのか、それともカオスなどの理論によって説明できるのか、そういったことも非常に面白い課題だと思います。

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by koretoki | 2009-03-18 15:14
2009年 03月 04日

PCDのときのCa2+はどこから?

Manaboon M, Iga M, Iwami M, Sakurai S.
Intracellular mobilization of Ca(2+) by the insect steroid hormone 20-hydroxyecdysone during programmed cell death in silkworm anterior silk glands.
J Insect Physiol. 2009 Feb;55(2):122-8.

 昆虫の変態時におこるPCD(Programed Cell Death)は、遺伝子発現カスケードでない経路で引き起こされることが知られています。著者らは今回、初代培養細胞にPCDを引き起こす条件を設定した上で、各反応に対する阻害剤を添加することで薬理学的に、PCDの経路を調べました。

 培養されたのは、カイコのsilk glandです。120時間の比較的長期な培養で実験を行っています。培養に20Eを添加すると細胞質Ca2+濃度が上昇し、PCDして細胞形態の変化やDNAの断片化が見られることがこれまでの研究で知られています。ここでは、5種類のPCD阻害剤候補物質を添加することで実験が行われました。


 まず、2つのCa2+チャンネルの阻害剤が添加され、結果PCDが阻害されたことから、Ca2+チャンネルが細胞外のCa2+を輸送することで濃度上昇が引き起こされることが示唆されました。しかし、Ca2+Freeの培地を用いた培養においても20E添加区においてPCDが誘導されることから、細胞外のCa2+の関連が否定されました。つまり、[PCDにおける細胞質のCa2+濃度上昇は、細胞内の何かが放出することに依る]と考えられます。

 そこで、次にその「何か」を調べる実験が計画されました。候補としてERが挙がり、それがIP3Rの活性化によって放出されることが知られていたため、IP3Rのアンタゴニストが添加されました。ここではDNAの断片化は阻害されました。しかし、凝集はとめられませんでした。IP3RはIP3に関連して活性化され、IP3は一般的にPLCによって活性化されるため、PLC阻害剤が添加されました。細胞の縮小は抑えられ、DNA断片化も阻害されました。PLC/IP3経路は活性型GPCRによって刺激されるため、GPCR阻害剤が添加されました。1mMの添加でDNAの断片化は阻害されませんでしたが、核の断片化は阻害されました。2mMの添加では共に阻害されました。2つの断片化が独立に、しかしGPCR依存的におきる事が分かります。



Ca2+を細胞内のリザーバーが持ってるところが面白かったです。
他の生物では分かっているのでしょうか?



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by koretoki | 2009-03-04 02:37
2009年 01月 29日

2001年Lynnの「cell lineの作り方」

IN VITRO CELLUAR & DEELOPMENTAL BIOLOGY animal vol.37 No.6 JUNE 2001

十年近く前のものですが、たまたま手に取ったらメンバーが凄かったのでメモ。
1報目は、いっつも名前が出てくるLynn!
Dwigt E.Lynn
Novel techniques to establish new insect cell lines

Graceが1962年に蛾から最初のcell lineを作ってから2001年までに500を超えるinvertebrateのcell lineが作出されてきました。
8割をLepidopteraとDipteraが占めています。
由来組織は、
卵巣:最初のcell lineは卵巣由来。Lepiで一般的。
胚:最も一般的で、cell lineの半分は胚由来。
血球:細胞を手に入れやすいが、増えにくい。
成虫盤:発生学上重要。細胞種が不明。
脂肪体:生理学上重要。肝臓に近い。病原の標的。
中腸:病害と防除に重要。
新生幼虫:胚より発生が進んでいるが、細胞種不明。
その他:クチクラ、神経、内分泌系、筋肉などは病害、防除、生理に重要で研究されているが、cell lineは稀。
一般的なcell lineの作り方は、
(1)70%エタノールで滅菌
(2)滅菌水で洗う
(3)培地に入れる
(4)組織を切り出して新しい培地に入れる
(5)30min-2h血球などを除くため放置
(6)35mmディッシュに培養したい組織片を移す
(7)パラフィルムで封をして、インキュベート
(8)24h-48hで1ml培地足す
(9)7-10dごとに0,5ml培地足す
(10)2,5mlに達したら、(9)を足す、でなく交換に切り替える。
(11)90%くらいのコンフルエントになったら1:2で継代。(※1をprimaryに残し2をsubにする)
最初はantibiotics入りの培地を使うけど、徐々に抜いてくそうです。
そうやって作った培養の組織ごとの特性は、
胚:遊出すくないけど、たまに当たる。エタ滅菌の前に塩素系滅菌も出来る。様々なステージの胚を試すべき。
卵巣:脂肪体の混入を避けるのがポイント。幼虫、蛹、成虫を試す。
血球:脚を切ったりして手に入れるのが容易。メラニン化が脅威なので、阻害剤を入れるか、脱皮の時期でPO活性の下がっている個体を用いるとよい。
新生幼虫:卵の時期に滅菌しておいて、ディッシュの中で孵化し次第切る。メラニン化対策は血球を参考に。
成虫盤:培養に適しているが、小さいのが難点。
脂肪体:様々な細胞が遊出してくる。色々な令や種を試すべき。
中腸:培養難しい。ロエブ式。

他のテクニック
増えてきた細胞の中から特定のタイプの細胞だけを抜き出して、粒のそろってcell lineに。
フィーダー細胞の利用。
低温処理で継代を楽に。



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by koretoki | 2009-01-29 18:01
2009年 01月 29日

ハエはRNAiでテロメア伸長をコントロールする

先日カイコがsRNAでトランスポゾンをコントロールしているという話を紹介しましたがそれに関連した話です。
テロメアに関してもDrosophilaの方が研究が進んでいて、テロメアの伸長がRNAiでコントロールされていることが分かってきました。

Savitsky M, Kwon D, Georgiev P, Kalmykova A, Gvozdev V.
Telomere elongation is under the control of the RNAi-based mechanism in the Drosophila germline.
Genes Dev. 2006 Feb 1;20(3):345-54.

Drosophilaのテロメアはテロメア特異的なレトロトランスポゾンHeT-A,TAHRE,TARTによって維持されています。
HeT-Aは、Drosophilaのテロメアにもっとも多く、Gag-like RNA-binding proteinをコードしたORFを持つ。逆転写酵素(RT)に欠け、TARTのRTに依存している。
TARTのORF2はRTをコードしている。
TAHREはHeT-Aに似ているがORF2を持つ、すなわりRTをもている。

今回著者らはテロメア伸長におけるRNAiの役割を調べるためにRNAiが出来ない変異系統を用いました。
遺伝子spn-E、aubはRNAヘリカーゼ、Argonauteファミリーに属するタンパクをコードしていて、これらがRNAiのために必要です。

著者らは卵巣でのHeT-AとTARTの十分な転写が高頻度のテロメアエレメント染色体末端への結合と関連することをしめしました。
TARTはRNAiの初期対象であるようです。


実験は、変異体のgermlineでテロメア特異的なトランスポゾンの転写をin situ RNA hybridizationで見ました。
RNAiが出来ないspn-E変異体のgermlineのナース細胞で、TARTが転写されるるようになりました。
aub変異体ではナース細胞と生育中の卵巣細胞でTARTが転写されるようになりました。
さらに、複眼の色をマーカーにしてHeT-AとTARTの染色体末端への結合を調べた実験では、変異体で結合が増えることがわかりました。
また、TART、HeT-Aに結合する26-29ntのsRNAについて調べ、細胞内の局在の違いから、sRNAの関連を否定しています。



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by koretoki | 2009-01-29 05:58
2009年 01月 18日

コロラドハムシ卵由来セルラインは神経由来だった

卵由来のセルラインの場合、どこの組織由来の細胞なのか分からない、という欠点がありますが、それは同時にexplantしにくい、あるいは培養しにくい組織由来のセルラインを樹立できる可能性を秘めています。
今回は、そんな卵由来セルラインのキャラクタリゼーションから、神経由来の細胞であることが推察された話を紹介します。

1996年当時、世界には400の昆虫セルラインが存在し、そのうち鞘翅目由来のものは3つで、また、神経に由来するものは1つもありませんでした。
著者らはジャガイモの害虫であるcolorado potato beetleの卵から、IPLB-CPB2を樹立しました。

Sheppard CA, Lynn DE.
Immunoreactivities for calcium signaling components and neural-like properties of a Colorado potato beetle cell line.
Arch Insect Biochem Physiol. 1996;33(3-4):197-209.

著者らは以下のそれぞれについて抗体を作成し、CPB2にかけて、CPB2がどれも持っていることを示しました。
1、neurofilaments:神経細胞または前駆細胞で見られる細胞骨格
2、type1 inositol trisphosphate receptor:ハエではアンテナとretinaで見られる
3、SERCA2:ポンプ
4、ryanodine receptor:ハエでは胚の筋肉、成虫のventral ganglion、脳表面で見られる

2-4はすべてカルシウムシグナリングに関わるチャンネル、ポンプです。

さらに著者らは、細胞表面の電位をはかりました。
そして、ライトを当てると、電位が変化することを示しました。

保持する細胞骨格、チャンネルタンパクが神経細胞のものであるので、このセルラインは神経由来であると推察されます。
また、活動電位を生じることや光受容体を持つこともその推察の説得力を高めています。
昆虫の場合、光受容体は神経細胞のみで発現するとされています。




神経細胞は農薬のターゲットであるため、コロラドハムシのような農業害虫の神経由来セルラインはスクリーニングに役立ったのだと思います。
また、これらの特性がいつまで維持されるのか、非常に興味のあるところです。

やっぱり細胞に見られてるんだ・・・

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by koretoki | 2009-01-18 14:58
2009年 01月 15日

同じセルラインを違う培地で長期間飼うとどうなるのか

Lynn DE.
Lepidopteran cell lines after long-term culture in alternative media: comparison of growth rates and baculovirus replication.
In Vitro Cell Dev Biol Anim. 2006 May-Jun;42(5-6):149-52.

用いられたセルラインは3つ。(由来組織、樹立培地)
IPLB-LdFB(gypsy moth fat body,Goodwin's IPL-52B,76(3:1))
IPLB-LdEIta(gypsy moth embryos,上に同じ)
UFL-AG-286(velvethean caterpillar embryos,Grace's medium)

用いられた培地は2つ。
TC-100 (containing 9% fetal bovine serum)
Ex-cell 400 (serum free serum)

3つのセルラインはTC-100で12年、Ex-cell 400で3年(LdFB),12年(LdEIta),1.5年(AG-286)飼われています。
まずはそれぞれのセルラインのそれぞれの培地でのgrowthが測定されました。
結果、
LdFBではどちらの培地でも同程度の増殖、
LdEItaではTC-100で高い増殖、
AG-286ではEx-cell 400で高い増殖が得られました。

次にウィルス感受性が調べられました。
結果、
LdFBではEx-cell 400の方がよく感染しました。
LdEItaでは用いたウィルスの両方でTC-100でよく感染しました。
AG-286では用いたウィルスの片方では差がなく、もう一方ではTC-100でよく感染しました。

さらに、ウィルスの生産性が調べられました。
いずれの培養でも差が少なく、唯一AG-286を用いた実験の片方のウィルスでTC-100の方がsignificantに高い生産性を示しました。

著者は、細胞の高い増殖が得られる培地が、必ずしもウィルス生産にも適した培地とは限らない、と述べています。


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by koretoki | 2009-01-15 03:24